Типы яйцеклеток
По количеству желтка:
1. Алецитальные (безжелтковые) – у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.
2. Олиголецитальные (маложелтковые) – у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).
3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), и у сумчатых млекопитающих.
4. Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).
По распределению желтка в цитоплазме:
1. Изолецитальные – равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток.
Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).
2. Телолецитальные – желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) – ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:
а) умеренно телолецитальные – полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);
б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы).
3. Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).
Яйцеклетки
| алецитальные | олиголецитальные | полилецитальные |
| ↓ изолецитальные | ↓ центролецитальные | ↓ телолецитальные |
| ↓ первичные | ↓ вторичные | умеренно резко телолецитальные телолецитальные (мезолецитальные) |
а б в г д
Рис. 93. Типы яйцеклеток: а — первично изолецитальная; б — центролецитальная; в – мезолецитальная; г – резко телолецитальная; д – вторично изолецитальная.
2. Запишите стадии оогенеза (Таблица 15).
3. Рассмотрите и зарисуйте схему строения яйцеклетки (Рис.94). Рисунок подпишите.
| Рис. 94. Строение женской половой клетки: 1 — ядро; 2 — цитолемма; 3 — фолликулярный эпителий; 4 — лучистый венец; 5 — Кортикальные гранулы; 6 — желточные включения; 7 — блестящая зона; 8 — рецептор во фракции ZpЗ-N-ацетилглюкозамин. |
Таблица 15
- Читайте также:
Стадии оогенеза
| 1. Митотическое деление | 3-й – 4-й месяцы внутриутробного развития | ПРООГОНИЙ (2n 2c) ↓ ООГОНИЙ (2n 2c) ↓ 〜5 млн ООГОНИЙ (2n 2c) ↓ гибель многих клеток 〜400 тыс ООГОНИЙ (2n 2c) |
| 2. Начало профазы мейоза | Незадолго до рождения и некоторое время после рождения | РАННИЕ ООЦИТЫ I (2n 2c) |
| ↓ | лептонема зигонема пахинема начало диплонемы | |
| ООЦИТЫ I на стадии диплонемы (4n 2c) ( в составе примордиального фолликула) хромосомы удвоены, попарно конъюгированы и образуют хиазмы | ||
| 3. Период покоя | До периода половозрелости и начала созревания данного фолликула | ↓ ООЦИТЫ I на стадии диплонемы (4n 2c) |
| 4. Период большого роста | В первую половину одного из менструальных циклов | ↓ |
ООЦИТ II
(2n 1c)
4. Рассмотрите и зарисуйте микропрепараты:
а) «Яйцеклетка млекопитающего (срез яичника кошки) (Атлас, фото 46). Окраска гематоксилин – эозин». При малом увеличении найти зрелый фолликул, содержащий яйцеклетку. В яйцеклетке видны ядро и цитоплазма с небольшим количеством желточных зерен. Клетка окружена розоватой прозрачной зоной. Фолликулярные эпителиоциты и их отростки образуют лучистый венец (рис.95).
Обозначьте: яйцеклетку, прозрачную зону, лучистый венец, фолликулярные эпителиоциты.
| рост ооцита; завершение профазы; мета, ана-, телофаза 1-го деления мейоза редукционное тельце (2n 1c) | |||
| ( в составе граафова пузырька) | |||
| 5. Овуляция | В середине менструального цикла | ООЦИТ II (2n 1c) | редукционное тельце (2n 1c) |
| (в просвете маточной трубы) | |||
| 6. Завершение мейоза | После проникновения в ооцит II сперматозоида | ↓ «ЯЙЦЕКЛЕТКА» (1n 1c) | мета-, ана-, телофаза 2-го деления мейоза редукционное тельце (1n 1c) |
| Рис. 95. Микропрепарат «Яйцеклетка млекопитающего». |
б) «Яйцеклетка (окраска по Гельми)» (Атлас, фото 47). Обозначьте: яйцеклетку, прозрачную зону, лучистый венец, фолликулярные эпителиоциты.
Предыдущая28293031323334353637383940414243Следующая
Дата добавления: 2015-08-08; ;
Читайте также:
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Развитие эмбриона птицы. Биологический контроль в инкубации
Прерванное после снесения яйца развитие зародыша возобновляется в условиях инкубации. В первые 12 ч инкубации в светлом поле зародышевого диска образуется скопление клеток в виде тяжа, так называемая первичная полоска. Впоследствии в передней части первичной полоски образуется углубление — ганзеновский узелок. Впереди него появляется головной отросток (нотохорд), в дальнейшем дающий начало первичному осевому скелету. На 2-е сутки образуется сосудистое поле с четко ограничивающей его краевой веной. В центре сосудистого поля образуется зачаток сердца, который вскоре начинает вздрагивать, а затем сокращаться.
В процессе развития эмбриона важную роль играют обеспечивающие ряд жизненных функций зародышевые оболочки: желточный мешок, амнион и аллантоис с серозной оболочкой (рис.1).
Рис. 1. Схема строения зародыша птицы:
1 — скорлупа яйца; 2—пуга; 3—амнион; 4 — аллантоис; 6— эмбрион; 6 — желточный мешок; 7 — остаточный белок
Желточный мешок образуется тремя зародышевыми листками в результате разрастания бластодермы. В нем развивается разветвленная кровеносная система, как сетка, охватывающая желток. На ранних стадиях развития желточный мешок выполняет функции органа дыхания, впоследствии играет большую роль в абсорбировании желтка.
Амнион представляет собой оболочку, ограничивающую полость, в которой непосредственно расположен эмбрион. Полость амниона заполнена жидкостью, служащей средой для развивающегося зародыша. Амнион выполняет также роль защиты эмбриона против механических воздействий.
Аллантоис представляет собой мешок, выпячивающийся из полости тела зародыша и связанный с кишечником. При полном развитии аллантоис выстилает всю внутреннюю поверхность скорлупы, покрывая густой сетью кровеносных сосудов все содержимое яйца. Выполняя функции органа дыхания, аллантоис осуществляет обмен газами между кровью эмбриона и окружающей яйцо средой, через него испаряется прошедшая обмен веществ влага, в его полость выводятся продукты обмена веществ.
В первые дни инкубации состояние развития эмбриона может быть определено по количеству образовавшихся пар сомитов (первичных позвонков), по дифференцировке нервной трубки, мозговых пузырей, сердца,.кровеносных сосудов. В более старшем возрасте критерием развития, служат другие признаки. На основании морфологических изменений Гамбургер и Гамильтон предложили разделить эмбриональное развитие кур на 46 стадий.
Основные морфологические изменения в процессе эмбрионального развития куриного эмбриона следующие:
-
Читайте также:
12 ч инкубации
—светлое поле имеет грушевидную форму, видна первичная, полоска.
24 ч инкубации
— образуется головная складка. Видны 5—7 пар сомитов. Диаметр бластодиска увеличен до 5 мм, размер первичной полоски около 2,5 мм.
2-й день
— появляется сосудистое.поле на желтке формируется сердце и начинаются его сокращения. Через 48 ч диаметр сосудистого поля равен 12—15 мм. Может обнаруживаться 18— 20 пар сомитов. Начал формироваться желточный мешок.
3-й день
— диаметр сосудистого поля в пределах 20—25 мм. Количество сомитов достигает 28—40. пар. Голова зародыша отделилась от бластодермы, складки амниона сомкнулись.
4-й день
— амнион окружает зародыш и наполняется жидкостью. Аллантоис заметен без увеличения. Зародыш отделятся от желтка, поворачивается на левый бок. Обнаруживаются зачатки ног и крыльев в виде утолщенных образований. Длина зародыша 8 мм, видна 48—51 пара сомитов. Началась пигментация глаз.
5-й день
— формируется рот эмбриона, в увеличенных глазах виден пигмент, шея изогнута. Размер зародыша около 17мм, масса 0,6 г.
Дифференцируются зачатки конечностей. Аллантоис разрастается над амнионом.
6-й день
— глаз пигментирован, видны зачатки век, может быть виден надклювный бугорок, ноги становятся длиннее крыльев, видны борозды между первым и вторым пальцами крыла и между всеми пальцами ноги. Длина зародыша около 20 мм, масса 1,5—2,0 г. Аллантоис достигает внутренней поверхности скорлупы, сосуды желточного мешка охватывают более половины желтка.
7-й день
— голова достигает значительного размера, туловище и шея удлиняются. Дифференцируется пол. На 7-й день правая железа самок отстает в росте, с 8-го дня по разнице в размерах половых желез уже можно отличить самца от самки. На 8-й день на спине появляются перьевые сосочки. Сформировались челюсти, пальцы ног.
9-10-й день
— видны перьевые сосочки на спине и голове. На конце клюва появляется белая точка. Цыпленок становится похожим на птицу: длинная шея, клюв, крылья.
11-й день
— на крыльях появляются первые сосочки, тело покрыто сосочками полностью, на пальцах ног коготки. Веко достигло зрачка глаза, заметен валик гребня. Длина зародыша около 25 мм, масса 3,5 г. Аллантоис покрывает все содержимое яйца, его края смыкаются на остром конце.
12-й день
— на гребне образовались зубцы, появился первый пух вдоль спины. Длина зародыша 35 мм.
13-й день
— веко закрывает глаз. На плюснах зачатки «чешуек». Первый пух на голове, спине, бедрах. Длина зародыша 43 мм.
14-й день
— бугорок на конце клюва увеличен. Цыпленок меняет положение, ложась вдоль длинной оси яйца головой к тупому концу. По всему телу пух. Длина зародыша 47 мм.
15-й день
—глаза закрыты. На плюснах видны поперечные полоски. Длина зародыша 58 мм.
16-й день—
полное использование белка. Формируются просветы ноздрей. Коготки на пальцах ног развились полностью. Длина зародыша 62 мм.
17—18-й день
— заметно уменьшается количество жидкости в амнионе и аллантоисе, клюв цыпленка обращается к пуге. Длина эмбриона около 70 мм, масса 22 г. Голова лежит под правым крылом, веки глаз закрыты. Плюсны и пальцы ног покрыты чешуйками.
19-й день
—кровеносные сосуды аллантоиса дегенерируют, остатки желтка втягиваются в полость тела, глаза открываются. Голова и шея вдаются в область пуги, вследствие чего граница нуги извилистая. Длина цыпленка 73 мм.
20-й-день
— цыпленок пробивает пугу и делает первый вздох легкими; Глаза приоткрыты, желток втянут в брюшную полость. Аллантоис атрофирован, сосуды обескровлены. Проклев скорлупы. Длина цыпленка около 80 мм, масса 34 г и более.
21-й день
— вывод (табл. 1).
Знание закономерностей нормального развития эмбриона лежит в основе биологического контроля инкубации. Биологический контроль — это система наблюдений, позволяющая определить биологическую полноценность яиц и правильность режима инкубации, точно установить причины нарушений нормального развития эмбрионов. Систематическое применение биологического контроля является серьезным средством повышения эффективности искусственной инкубации.
Приемы биологического контроля разнообразны, но в основном сводятся к следующему:
1. Учет потерь массы яйцами в период инкубации. При нормальном развитии эмбриона среднесуточная потеря в массе куриных яиц (с 1-х по 6-е сутки) составляет 0,5—0,6%, утиных — 0,4—0,5%, гусиных (до 8 сут) —0,3—0,4%. После смыкания аллантоиса потеря массы яиц ускоряется. Всего за период инкубации яйца теряют 12—14% первоначальной массы. Потеря массы яиц за период инкубации в 13% является биологическим законом нормального эмбрионального развития для класса птиц независимо от массы яйца, длительности периода инкубации, влажности окружающего воздуха и прочее.
Таблица 1. Продолжительность инкубации яиц для разных видов птицы
| Вид птицы | Начало вывода | Массовый вывод |
| Куры | Конец 20-го дня | Первая половина 21-го дня |
| Утки, индейки, цесарки | 26-и день | 27-й день |
| Гуси | 29-й « | 30-й « |
| Фазаны | 23-й « | 24-й « |
| Перепела | 16-й « | 16,5 дня |
| Страус африканский | 41-й « | 42 дня |
2. Наблюдение за развитием зародыша путем просвечивания яиц (овоскопированием).
3. Вскрытие яиц с живыми зародыщами.
4. Вскрытие яиц с погибшими эмбрионами (патологоанатомический анализ).
5. Учет результатов инкубации. Основное значение имеют показатели: процент вывода молодняка, рассчитываемый по количеству выведенных цыплят от числа заложенных на инкубацию яиц; выводимость яиц, рассчитываемая как процент выведенных цыплят от числа оплодотворенных яиц; оплодотворенность яиц как процент яиц с эмбриональным развитием на 7-е сутки от числа заложенных на инкубацию яиц.
Строение половых клеток.
Эмбриология — наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.
Эмбриогенез является частью индивидуального развития, то есть онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом, который делится на гаметогенез и оплодотворение.
Половые клетки (гаметы) самок называются яйцеклетки, самцов – сперматозоиды.
Отличия половых клеток от соматических:
1. Набор хромосом половых клеток — гаплоидный, соматических — диплоидный.
2. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления — мейоз.
3. Половые клетки имеют специальные приспособления:
— сперматозоид имеет акросому (для проникновения через оболочки яйцеклетки) и мощный двигательный аппарат — хвостик;
— яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и дополнительные оболочки, кроме цитолеммы.
4. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у сперматозоида очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в яйцеклетках очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром).
5. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза).
Яйцеклеточное определение
Яйцо-яйцеклетка – это яйцо, которое вырабатывает яйца, а молодой выводится из организма. Пока оплодотворение яйца могут возникать внутри или снаружи, яйцекладущие животные всегда выводят своих детенышей за пределы своего тела. Многие земноводные, птицы, рыбы и рептилии являются яйцекладущими и часто делают гнезда для защиты своих яиц. Это можно противопоставить яйцеводным животным, которые высиживают яйца внутри своего тела, а затем вытесняют живых молодых. Это можно увидеть у некоторых акул, змей и других животных.
Быть яйцекладущими – это эволюционная стратегия размножения. В этой стратегии можно получить одно или несколько яиц. Каждое яйцо гамета это имеет женский вклад генетического материала. Во многих вид самец поставляет свою гамету в виде спермы, которая должна попасть в яйцеклетку. После оплодотворения клетки в яйцеклетке начнут делиться как эмбрион сформирован. Многие яйцекладущие животные предпочитают делать много маленьких хрупких яиц. Другие яйцекладущие животные предпочитают защищать несколько очень сильных крупных яиц. Есть преимущества для обоих. Много яиц приводит к множеству потомков одновременно, и многие потомки могут победить нескольких хищников. С другой стороны, большое защищенное яйцо увеличило развитие потомства и шансы на его выживание до рождения. Это преимущество может сделать потомство достаточно большим, чтобы избежать потенциальных хищников и несчастных случаев после рождения.
Подобно другим репродуктивным стратегиям, яйцекладение также имеет свои недостатки. В отличие от живородящий и яйцекладущие животные, которые несут с собой своих молодых детенышей, яйцекладущие животные должны защищать или прятать свои яйца в течение всего периода развития. Многие птицы должны часто сидеть на яйцах, чтобы согреть их, или даже постоянно в случае птиц с холодным климатом, таких как пингвины. В случае животных, которые не следят за своими яйцами, всегда есть шанс, что хищник споткнется о гнездо и съест всю их кладку (партию яиц).
Типы яйцеклеток
Биологическое назначение: если от соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то от половых клеток формируется новый организм.
В строении сперматозоида различают головку, шейку и хвостик.
Передняя часть головки сперматозоида называется акросомой. Она богата ферментом гиалуронидазой, под действием которой разрушается фолликулярный слой яйцеклетки и происходит ее оплодотворение. В головке располагается ядро с гаплоидным набором хромосом.
Шейка – небольшой участок сперматозоида, содержащий две центриоли.
В хвостике сперматозоида различают следующие отделы:
— промежуточный — является основанием хвостика и состоит из осевой нити хвостика и окружающей её цитоплазмы, богатой митохондриями. Здесь находятся запасы гликогена, что обеспечивает спермиям энергию;
— главный — состоит из осевой нити и окружающей цитоплазмой, содержащий фермент аденозинтрифосфатозу;
— кольцевой — состоит из истончающейся осевой нити и плазмолеммы.
Биологические свойства сперматозоида:
1. Находясь в половых органах самца, имеет очень низкий уровень обмена веществ. Они не подвижны, лежат плотными массами. Попадая в концевой отдел придатка семенника, приобретают одинаковый электронный заряд и начинают отталкиваться друг от друга. При осеменении они быстро активизируются и энергично передвигаются. Скорость передвижения ровна 2 – 5 мм в мин.
2. Способность направленного прямолинейного движения.
3. Способность двигаться против тока жидкости (реотаксис).
4. Быстро расходует ничтожный запас энергии и через 24 – 36 час. погибает.
5. Чувствительность к кислой среде и ионам двух- и трёхвалентных металлов.
По сравнению со спермиями яйцеклеткиобразуются в меньшем количестве и имеют значительно больший размер.
Яйцеклетка состоит из ядра, цитоплазмы и оболочек. Ядро шаровидной формы содержит гаплоидное число хромосом. Ядрышко крупное. В цитоплазме большое количество рибосом, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, митохондрий, желтка. Желток представляет собой совокупность включений, состоящих из различных питательных веществ (протеинов, углеводов, фосфолипидов).
Яйцеклетка покрыта оболочками. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки.
Первичная оболочка – это цитолемма яйцеклетки.
Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток и выполняет трофическую, защитную функции и препятствует полиспермии.
Третичная оболочка яйцеклетки секретируется клетками яйцевода. Эта оболочка играет защитную функцию и развита у птиц и пресмыкающихся. Третичной оболочкой у птиц является белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйца.
Величина яйцеклетки зависит от количества желтка.
Яйцеклетки различают по количеству желтка:
1. Олиголецитальные, содержащие малое количестве желтка (у ланцетника и млекопитающих).
2. Мезолецитальные со средним количеством желтка (у амфибий).
3. Полилецитальные содержащие большое количество желтка (пресмыкающиеся, птицы).
По расположению желтка различают:
1. Гомолецитальные (изолецитальные) – желток располагается диффузно по всей яйцеклетки.
2. Телолецитальные – желток располагается у одного полюса клетки.
3. Центролецитальные – желток расположен в центре яйцеклетки.
Дата добавления: 2017-02-20; ;
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Эмбриогенез птиц
В яйце птиц собственно яйцеклеткой является желток с зародышевым диском. По количеству желтка яйцеклетка полилецитальная по распределению, резко телолицетальная.
Снаружи желток покрыт первичной тонкой оболочкой. После овуляции (выхода из яичника) вторичная фолликулярная оболочка утрачивается. Яйцеклетка попадает в яйцевод, где оплодотворяется и на неё по мере продвижения начинают наслаиваться третичные оболочки- белковая, подскорлуповая и скорлупа.
В белке формируются два плотных тяжа(халаза) из пучков белково- углеводных нитей, которые поддерживают желток в центральном положении. Подскорлуповая оболочка состоит из двух листков, которые расщепляются на тупом конце, образуя воздушную камеру. Подскорлуповая оболочка состоит из белкового волокнистого материала, скорлупа- из более грубых волокон, пропитаных солями Са.
Спермии в половых путях самки живут и оплодотворяют яйцеклетку в течении 30 дней. В верхней трети яйцевода яйцеклетка оплодотворяется и превращается в зиготу, дробление которой происходит только на анимальном полюсе.
В результате формируется дискобластула и начинается процесс гаструляции. Таким образом, оплодотворенные и снесенные яйца имеют уже двухслойный зародыш. До инкубации или насиживания эмбриогенез приостанавливается. Через 12ч инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток- утолщенный участок зародышевого диска. Он представлен светлой зоной в которой формируется зародыш и темной зоной, окружающей светлую в виде плотного кольца, из которой в дальнейшем развиваются внезародышевые органы.
В светлой зоне зародышевого щитка клетки энергично передвигаются (мигрируют) двумя потоками в каудальном направлении, затем, соединяясь, передвигаются по средней линии вперед, формируя первичную полоску в форме утолщенного клеточного валика. Затем в середине этой полоски образуется углубление (первичная борозда). На конце которой формируетс утолщение (гензеновский узел).
Клеточные потоки из гензеновского узелка уходят вперед и вглубь и начинают формировать осевые органы птицы. Разрастается хордальный отросток, затем по сторонам от него образуются клеточные тяжи, растущие вперед и в стороны, вклиниваясь между эктодермой и энтодермой, формируя мезодерму- третий зародышевый листок. Из эктодермы формируется нервная трубка.
Таким образом, ранний зародыш состоит из эктодермы, энтодермы, нервной трубки, хорды и мезодермы. Он лежит, распластавшись на поверхности желточного мешка, который окружен энтодермой и висцеральным листком мезодермы.
Из мезодермы в стенкам желточного мешка образуются клетки крови и кровеносные сосуды и он становится аппаратом питания, выполняя трофическую и кроветворную функции.
Из внезародышевых листков стенках раннего зародыша сначала образуется туловищная, а затем амниотическая складки. Туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и замыкает энтодерму в кишечную трубку.
Амниотическая складка разрастаясь над зародышем и смыкаясь краями формирует две плодовые оболочки- серозную (из наружной части складки) и амнион (из внутренней части складки).
Серозная оболочка подрастает под скорлупу и участвует в снабжении эмбриона кислородом и в минеральном обмене. С помощью многочисленных ворсинок клетки серозной оболочки контактируют со скорлупой. Они секретируют соляную кислоту, которая вводится в канальцы скорлупы и растворяет соли кальция. Попадая в кровяное русло они приносятся в тело зародыша и участвуют в формировании скелета.
Амнион окружает только зародыш и создает для него водную среду.
Серозная оболочка, разрастаясь окружает и белок, который начинает поступать по серозно- амниотическому каналу в полость амниона на питание зародыша. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполняет амниотическую полость, создавая для развивающегося зародыша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность подвижности.
Аллантоис- образуется после заверщения формирования кишечника на вентральной поверхности задней кишки. Он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполняет все щели между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, срастаясь с мезодермальным листком серозы.
В этом участке формируется густая сеть кровеносных сосудов, что способствует увеличению снабжения организма кислородом.
Таким образом, аллантоис, прилегая к скорлупе участвует в газообмене и выполняет функцию выделительного ргана, т.к. в нем скапливаются продукты обмена.
Развитие птиц протекает стадийно. Наиболее важными периодами в развитии птиц являются следующие:
1. Латеральное питание (первые 30-36 часов). Материалом для питания служит желток Латебры, содержащий белок, соли и воду. Источником энергии является гликоген. Отсутствует кровообращение, зародыш в кислороде почти не нужнается.
2. Желточное питание и наличие желточного круга кровообращения (с 30-36 до 7-8 дней инкубации). К 30-му часу закладывается сердце и желточный мешок, в стенках которого развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Развивается нервная система, начинается биение сердца, сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обуславливает синтез мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными.
3. Дыхание кислородом и питание белками (с 7-8 до 18-19 дней). Интенсивно развивается и функционирует аллантоис, в стенке которого густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозной оболочке, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом. Растворяется скорлупа и возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается освоение жиров.
4. Потребление кислорода воздуха из воздушной камеры. (18-19 дней до наклева). Переход на легочное дыхание. Начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь. Аллантоис подвергается обратному развитию и цыпленок испытывает недостаток в кислороде и проклевывает скорлупу.
5. Стадия вылупления. Питание остатком желтка, который втягивается в полость кишки. Цыпленок освобождается от скорлупы.
2-ая классификация: зародышевый период (8 дней), предплодный (8-13 дней (наряду с желтком питание кишечное), плодный период (13-20), вылупление (20-21).
Яйцеклетка
Именно она дает начало новому организму. Давайте подробнее рассмотрим типы яйцеклеток, расскажем какой тип яйцеклетки у человека и приведем их классификацию.
Какие типы половых клеток выделяют?
Так в биологии, в зависимости от количества, содержащегося в овоплазме желтка (запас питательных веществ), принято выделять 4 типа яйцеклеток:
- алецитальные
– яйцеклетки, в которых желток полностью отсутствует; - олиголециталтные
— в составе присутствует небольшое количество желтка. Данный тип характерен для большинства беспозвоночных животных, а также и для млекопитающих. Такой же тип яйцеклетки и у человека; - мезолецитальные
— содержат умеренное количество желтка (земноводные); - полилецитальные
— половые клетки, которые очень богаты желтком. Такой тип яйцеклеток характерен для рептилий, рыб, птиц.
Также в зависимости от того, как распределен желток непосредственно в овоплазме, принято выделять:
- изолецитальные
— равномерное распределение желтка в овоплазме; - анизолецитальные
— желток распределен неравномерно по яйцеклетке. При этом данный подтип также может подразделяться на телолецитальные (желток концентрируется у одного из полюсов) и центролецитальные (желток сконцентрирован в центре, располагается вокруг ядра и окружен узким ободком овоплазмы).
Чем обусловлены различия в строении яйцеклеток?
Приведенная выше классификация типов яйцеклеток указывает на отличия в их строении и полностью отражает структурные изменения половых клеток в процессе филогенеза.
Яйцеклетки всех млекопитающих, в том числе и человека, который находится на вершине исторического развития, по своему внутреннему устройству относятся к олиголецитальным.
Такое строение, в первую очередь, обусловлено тем фактом, что необходимость в накоплении питательного материала в овоплазме отсутствует, т.к. развитие зародыша протекает в матке. Необходимые питательные вещества плод получает вместе с кровотоком.
У животных начальных этапов филогенеза, вплоть до птиц, желтка в яйцеклетке содержится мало, в виду того, что развитие организма происходит в водной среде.
Увеличение объема желтка у рептилий и птиц, объясняется, прежде всего, тем фактом, что зародыши данных животных находятся в замкнутом пространстве и окружены плотными, практически непроницаемыми яйцевыми оболочками.
| Белые выделения после овуляции
Постоянно меняющиеся выделения на протяжении всего менструального цикла – это норма. Другой вопрос – какими они должны быть. В частности, женщин нередко волнует, какими они должны быть после овуляции. |
Женская половая система
Знание человеческого тела нужно не только школьникам, — это основы, которые должен знать исключительно каждый. В частности, вспомним подробнее устройство репродуктивной, или половой системы женщины. |
| Коричневые выделения после овуляции
Каждая пятая женщина способна распознать время выхода яйцеклетки из фолликула по характерным симптомам, которые она испытывает. Но если после прошедшей овуляции наблюдаются коричневые выделения на белье, это потревожит любую девушку. |
Гибель яйцеклетки
Цикл жизни яйцеклетки невелик, и если зачатия не наступает, она погибает. Сколько живет женская половая клетка, как и когда происходит ее гибель, узнаем далее из нашей новой статьи. |
Задание 1. Заполните пропуски в тексте.
Органы размножения самцов птиц — семенники. Органы размножения самок птиц — яичники. Оплодотворение у птиц внутреннее. У самок птиц функционирует, как правило, левый яичник. Оплодотворение яйцеклеток происходит в яйцеводе. Собственно яйцом считается оплодотворенная яйцеклетка. Газообмен междуразвивающимся зародышем и окружающей средой происходит через микроскопические поры. Птиц, которые выводят зрячих, самостоятельных птенцов, называют выводковые. Птиц, которые долго выкармливают своих птенцов, называют птенцовые.
Задание 2. Исследуйте строение птичьего яйца.
1. Рассмотрите форму куриного яйца. Разбейте скорлупу и вылейте содержимое яйца в чашку етри. Скорлупу сохраните.
2. Рассмотрите белок и желток. Найдите в белке плотные шнуры-канатики. Напишите, от какой части яйца они отходят.
Канатики отходят от желточной оболочки.
3. Найдите на желтке беловатое округлое пятнышко — зародышевый диск. Где он расположен? Объясните функциональное значение такого расположения зародышевого диска.
Зародышевый диск расположен ближе к источнику тепла. Когда птица сидит на яйцах — зародышевый диск находится в верхней части яйца ближе к источнику тепла (телу птицы), если птица встала с гнезда, канатики поворачивают желток с зародышевым диском, и он теперь находится внизу.
4. Проведите по желтку острием препаровальной иглы. Что наблюдаете при этом? Какое предположение можно сделать на осноании этого факта.
Желток начнет растекаться. Это говорит о том, что он был покрыт тонкой защитной оболочкой.
5. Рассмотрите яичную скорлупу через ручную лупу. Не обнаруживаются ли в ней поры? Если обнаруживаются, то как они расположены6 равномерно, или сгруппированы в какой-то части скорлупы? Обоснуйте функции пор.
Поры по скорлупе расположены равномерно, но воздух скапливается в специальном воздушном мешке, откуда поступает к зародышу.
6. Надломите пинцетом кусочек скорлупы и потяните его вниз. Рассмотрите подскорлуповую оболочку.
7. Найдите под скорлупой тупой части яйца воздушную камеру. Объясните значение этой камеры.
Когда птенец достиг последней стадии развития и готов вылупиться, он протыкает клювом плёночку воздушной камеры и вдыхает воздух находящийся там, т. е первый вздох птенец делает в яйце.
8. Зарисуйте сроение яйца и обозначьте его части.
9. Сформулируйте вывод об особенностях строения яйца птицы.
Яйца птиц крупные, содержат много питательных веществ и воды в белке и желтке. Скорлупа защищает зародыш от внешнего воздейтствия, а поры позволяют воздух поступать внутрь яйца.
Задание 3. Заполните таблицу.
Функции частей птичьего яйца Часть яйца Функции Скорлупа защитная Подскорлуповая оболочка защита яйца от проникновения бактерий Воздушная камера служит для газообмена Белок защита развивающегося зародыша от механических повреждений и служит для него источником воды Канатики позволяют желтку вращаться и всегда принимать положение зародышевым диском к теплу Желток не пропускает каллоиды Зародышевый диск из него формируется зародыш птицы
Задание 4. Напишите, почему птицы откладывают не сразу все яйца, как пресмыкающиеся, а постепенно, по одному.
У самок развивается только один (левый) яичник. Яйцо покрывается скорлупой, пока идет по яйцеводу. А у пресмыкающихся скорлупа кожистая, а не известковая.
Задание 5. Назовите признаки развивающегося крупного зародыша, подтверждающее происхождение наземных позвоночныхот рыбообразных предков.
У куриного зародыша на третьи сутки появляются жаберные бороздки — признак, сохранившийся от рыбообразных предков.
Типы яйцеклеток
По количеству желтка:
1. Алецитальные (безжелтковые) – у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.
2. Олиголецитальные (маложелтковые) – у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).
3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), и у сумчатых млекопитающих.
4. Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).
По распределению желтка в цитоплазме:
1. Изолецитальные – равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток.
Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).
2. Телолецитальные – желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) – ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:
а) умеренно телолецитальные – полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);
б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы).
3. Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).
Яйцеклетки
| алецитальные | олиголецитальные | полилецитальные |
| ↓ изолецитальные | ↓ центролецитальные | ↓ телолецитальные |
| ↓ первичные | ↓ вторичные | умеренно резко телолецитальные телолецитальные (мезолецитальные) |
а б в г д
Рис. 93. Типы яйцеклеток: а — первично изолецитальная; б — центролецитальная; в – мезолецитальная; г – резко телолецитальная; д – вторично изолецитальная.
2. Запишите стадии оогенеза (Таблица 15).
3. Рассмотрите и зарисуйте схему строения яйцеклетки (Рис.94). Рисунок подпишите.
| Рис. 94. Строение женской половой клетки: 1 — ядро; 2 — цитолемма; 3 — фолликулярный эпителий; 4 — лучистый венец; 5 — Кортикальные гранулы; 6 — желточные включения; 7 — блестящая зона; 8 — рецептор во фракции ZpЗ-N-ацетилглюкозамин. |
Таблица 15
Стадии оогенеза
| 1. Митотическое деление | 3-й – 4-й месяцы внутриутробного развития | ПРООГОНИЙ (2n 2c) ↓ ООГОНИЙ (2n 2c) ↓ 〜5 млн ООГОНИЙ (2n 2c) ↓ гибель многих клеток 〜400 тыс ООГОНИЙ (2n 2c) |
| 2. Начало профазы мейоза | Незадолго до рождения и некоторое время после рождения | РАННИЕ ООЦИТЫ I (2n 2c) |
| ↓ | лептонема зигонема пахинема начало диплонемы | |
| ООЦИТЫ I на стадии диплонемы (4n 2c) ( в составе примордиального фолликула) хромосомы удвоены, попарно конъюгированы и образуют хиазмы | ||
| 3. Период покоя | До периода половозрелости и начала созревания данного фолликула | ↓ ООЦИТЫ I на стадии диплонемы (4n 2c) |
| 4. Период большого роста | В первую половину одного из менструальных циклов | ↓ |
ООЦИТ II
(2n 1c)
4. Рассмотрите и зарисуйте микропрепараты:
а) «Яйцеклетка млекопитающего (срез яичника кошки) (Атлас, фото 46). Окраска гематоксилин – эозин». При малом увеличении найти зрелый фолликул, содержащий яйцеклетку. В яйцеклетке видны ядро и цитоплазма с небольшим количеством желточных зерен. Клетка окружена розоватой прозрачной зоной. Фолликулярные эпителиоциты и их отростки образуют лучистый венец (рис.95).
Обозначьте: яйцеклетку, прозрачную зону, лучистый венец, фолликулярные эпителиоциты.
| рост ооцита; завершение профазы; мета, ана-, телофаза 1-го деления мейоза редукционное тельце (2n 1c) | |||
| ( в составе граафова пузырька) | |||
| 5. Овуляция | В середине менструального цикла | ООЦИТ II (2n 1c) | редукционное тельце (2n 1c) |
| (в просвете маточной трубы) | |||
| 6. Завершение мейоза | После проникновения в ооцит II сперматозоида | ↓ «ЯЙЦЕКЛЕТКА» (1n 1c) | мета-, ана-, телофаза 2-го деления мейоза редукционное тельце (1n 1c) |
| Рис. |
Гистология.RU
Половые клетки. Оплодотворение. Дробление. Спермии птиц так же, как и у других представителей позвоночных, имеют жгутиковую форму и состоят из головки, шейки, хвостового отдела.
Рис. 55. Схема строения куриного яйца:
1 — скорлупа; 2 — латебра; 3 — подскорлуповая оболочка; 4 — белый желток; 5 — желтый желток; 6 — ядро Пандера (белый желток, лежащий под латеброй); 7 — бластодерма; 8 — желточная оболочка; 9 — воздушная камера; 10 — яичный белок (наружный слой альбумина); 11 — яичный белок (волокнистый слой); 12 — халаза; 13 — халазообразный слой; 14 — яичный белок (внутренний слой альбумина). Кривая справа отражает скорость роста яйца на протяжении 18 дней, предшествовавших его откладке. Штриховые линии, ведущие от разных слоев желтка к кривой роста, показывают, в какое именно время формировались эти слои.
У разных видов сельскохозяйственных птиц они отличаются размером, формой головки и хвостика. Например, верхняя часть головки спермия петуха лопастной формы, а у гусака она вытянута и заострена на конце.
Продолжительность жизни спермиев в половых путях самки более 30 дней. В течение данного периода без повторного спаривания несушки откладывают оплодотворенные яйца. В первые две недели после спаривания число оплодотворенных яиц наибольшее.
По количеству и локализации желтка яйцеклетки птиц относят к полилецитальным, телолецитальным. В яйце птиц содержатся: желток, то есть яйцеклетка, белок, подскорлуповая оболочка и скорлупа (рис. 55). Все компоненты яйца, кроме желтка, относятся к третичным оболочкам. Их материал продуцируется железами яйцевода. При продвижении яйцеклетки по яйцеводу она покрывается третичными оболочками.
Яйцеклетка, как и другие клетки, имеет ядро и цитоплазму. Ядро, расположенное в анимальном полюсе клетки, окруженонезначительным слоем цитоплазмы, содержащей органеллы. Вся остальная часть яйцеклетки заполнена желтком — клеточным включением. В состав желтка входят протеиды и липиды. В результате концентрации из растворенного состояния они осаждаются и приобретают вид шариков. В начальной стадии желточные шарики богаты фосфолипидами, а затем насыщенными жирными кислотами. У кур в желточных шариках много свободного холестерина.
Желток яйца неоднороден, он бывает светлый и темный. В центре яйцеклетки находится светлый желток. Эта зона называется латеброй и по форме напоминает колбу. В остальной части яйцеклетки темный и светлый желток расположен слоями. Обычно светлый желток откладывается в ночное время, а темный — в другое время суток.
Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называется кортикальным, а оболочка яйцеклетки, или плазмолемма, — первичной оболочкой. В белке яйцеклетка подвешена на халазах, направленных от желтка к тупому и острому концу яйца. Халазы — это пучки тонких скрученных волоконец, состоящих из плотного белково-углеводного комплекса.
Халазы удерживают желток в центре яйца таким образом, что зародыш всегда оказывается сверху.
Снаружи от желтка располагается белок. По месту его локализации различают наружный и внутренний слои, каждый из которых состоит из жидкого и плотного белка. В яичный белок входят вода (87%), протеины, гликопротеиды, свободные углеводы, незначительное количество липидов, золы и других веществ. Для развивающегося зародыша белок — это основной источник питательных веществ и воды среднего периода эмбриогенеза. Белок является поставщиком минеральных веществ, протеинов. Он содержит бактерицидные вещества, убивающие микроорганизмы.
Белок покрыт подскорлуповой оболочкой, в которой различают два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой толщиной около 56 мкм состоит из волокон диаметром 2 — 10 мкм. Этот слой плотно соединен со скорлупой. Толщина внутреннего слоя равна 16 мкм, а диаметр ее волокон 2 — 3 мкм. По химическому составу волокна сходны с кератиноподобным (роговым) веществом. Внутренний слой подскорлуповой оболочки прилегает к белку.
В зоне тупого конца яйца слои подскорлуповой оболочки расходятся и образуется воздушная камера, содержащая воздух.
Подскорлуповая оболочка очень плотна, эластична и проницаема для газов, воды, растворимых соединений. Свойства оболочки в значительной степени зависят от ее влажности. Влажная подскорлуповая оболочка набухает, в ней увеличиваются поры, роль которых выполняют пространства между волокнами.
Содержимое яйца заключено в скорлупу. Последняя защищает яйцо от повреждений, ее материал используется зародышем в качестве минеральных веществ при построении скелета. Скорлупаимеет поры, через которые происходят газообмен и испарение влаги при развитии зародыша.
В состав скорлупы входят органические и минеральные вещества. Из органических веществ построены плотно сплетенные волокна и гранулы белка. Снаружи скорлупа покрыта тонкой надскорлуповой пленкой — кутикулой. Построенная из муцина, она препятствует проникновению через поры скорлупы микроорганизмов, спор грибов и проницаема для газов.
После выхода из яичника яйцеклетка попадает в яйцевод, где она оплодотворяется. При спаривании самца с самкой p яйцевод попадает одновременно несколько миллионов спермиев. Особенностью оплодотворения яйцеклеток сельскохозяйственных птиц является полиспермия — в яйцеклетку может проникать до 300 спермиев, с ядром женской половой клетки соединяется только один спермий. После оплодотворения, продвигаясь по яйцеводу и покрываясь третичными оболочками (белком, подскорлуповой оболочкой, скорлупой), яйцеклетка интенсивно делится митозом. Следовательно, снести яйцо — это зародыш на ранней стадии эмбриогенеза.
Дробление у птиц меробластическое (частичное) или дискоидальное. В нем принимает участие только анимальный полюс зиготы, где расположены ядро и цитоплазма, лишенная желтка. Вегетативный полюс не участвует в дроблении, так как он загружен желтком, тормозящим дробление.
Первые две борозды дробления имеют меридиональное направление и расположены перпендикулярно друг другу. Меридиональные борозды сменяются широтными (рис. 56). Образовавшиеся при дроблении клетки (бластомеры) лежат на желтке в виде одного слоя — диска, поэтому дробление получило название дискоидальнего, а образовавшаяся при этом бластула — дискобластулы. Ее крыша и краевая зона состоят из бластомеров диска, а дно — из неразделенного на клетки желтка.
Бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к анимальному полюсу бластулы (рис. 57).
Рис. 56. Дробление куриного яйца:
А — 2 бластомера; Б — 4 бластомера; В — 8 бластомеров; Г — около 16 бластомеров.
Рис. 57. Зародышевый диск куриного яйца на поздней стадии дробления (А) и на стадии, близкой к гаструляции (Б).
1 — бластомеры; 2 — эктодерма; 3 — бластоцель; 4 — желток.
После оплодотворения яйцо в яйцеводе может находиться в течение 4 — 27 ч, поэтому и дробление, и гаструляция протекают в этом органе.
В снесенном яйце эмбриогенез приостанавливается и вновь возобновляется с момента начала инкубации или насиживания.
Гаструляция. Закладка осевых органов. Развитие зародышевых листков. Через 12 ч инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток. Из этой части зародышевого диска развивается тело зародыша. Остальная часть диска называется незародышевой, так как она используется при построении плодных оболочек (временных, или провизорных, органов), обеспечивающих нормальное развитие цыпленка. Зародышевый щиток окружен светлым полем. Его клетки приподняты над желтком. Под ними располагается подзародышевая полость, образовавшаяся вследствие использования зародышем желтка. Светлое поле окружено темным полем. Его клетки интенсивно делятся и разрастаются по поверхности желтка. Эту зону называют краем обрастания.
Гаструляция у птиц, как и у других позвоночных, протекает в две фазы. Первая фаза: путем расслоения, или деляминации, однослойного диска образуются два зародышевых листка — эктодерма и энтодерма (рис. 58). Вторая фаза — формирование хордомезодермального зачатка: клетки краевой зоны диско-бластулы интенсивно делятся и мигрируют в направлении заднего края зародышевого щитка двумя потоками, где они встречаются
Рис. 58. Гаструляция у птиц на ранней стадии. Деляминация и эмиграция:
1 — эктодерма; 2 — энтодерма.
и начинают продвигаться вперед по средней линии зародышевого щитка, формируя утолщенный клеточный валик — первичную полоску. Она направлена от заднего края зародышевого щитка вперед.
В средней зоне первичной полоски образуется углубление — первичная бороздка (рис. 59), на переднем конце которой возникает утолщение. Это первичный, или гензеновский, узелок. Он имеет углубление, носящее название первичной ямки (гастрального мешочка).
Первичная полоска идентична бластопору гаструлы ланцетника и амфибий. Первичная ямка гензеновского узелка — это гомолог дорсальной губы бластопора, остальные зоны первичной полоски гомологичны боковым и вентральной губам.
В зоне первичной ямки зародышевый материал инвагинирует и в виде клеточного тяжа перемещается между эктодермой и энтодермой к переднему концу зародыша. Этот тяж называется головным, или хордальным, отростком, из него развивается хорда (рис. 60).
Через первичную бороздку в направлении переднего конца зародыша мигрируют два крылообразных зачатка. Они растут с боков от хорды между эктодермой и энтодермой.
Рис. 59. Гаструляция у птиц:
А — миграция клеток в зародышевом щитке; Б — образование хордомезодермального зачатка; 1 — эктодерма; 2 — материал будущей нервной пластинки; 3 — материал хордальной пластинки; 4 — первичный (головной) узелок; 5 — первичная ямка; 6 — первичная полоска; 7 — первичная бороздка; 8 — хорда; 9 — мезодерма. Сплошные стрелки обозначают направление перемещения материала в составе наружного, а пунктирные — в составе среднего зародышевого листка (по Кнорре).
Рис. 60. Изменения в зародышевом щитке при гаструляции (А):
1 — первичная полоска, образованная мезодермальным материалом; 2 — первичный (головной) узелок, образованный зачатковым материалом хорды; 3 — зачаток нервной пластинки; Б — четыре поперечных разреза гаструлы, сделанные на уровнях, которые указаны на рисунке А (а — через передний конец тела, б, в — через средний отдел тела, г — первичный узелок); 1 — кожная эктодерма; 2 — нервная пластинка; 3 — мезодерма; 4 — хорда; 5 — кишечная энтодерма.
Дифференцировка этих зачатков заканчивается образованием среднего зародышевого листка — мезодермы.
Таким образом, и у птиц гаструляция завершается закладкой зародышевых листков. В гаструляции птиц отмечают дальнейшее усложнение в развитии позвоночных: зачаток хорды и мезодермы полностью утратили связь с первичной кишкой. Последняя очень рано отделяется от других эмбриональных зачатков и входит в состав энтодермы зародышевого щитка.
Дальнейшее развитие зародышевых листков у птиц протекает, как и у других позвоночных (см. рис. 53). Из эктодермы выделяется нервная пластинка, а после соединения ее краев формируется нервная трубка. Эктодерма наползает снаружи на нервную трубку, в связи с чем последняя оказывается погруженной под эктодерму. Нервная трубка — это источник развития всей нервной системы, а эктодерма — зачаток поверхностного слоя кожного покрова (эпидермиса).
Мезодерма подразделяется на сомиты (сегментированную мезодерму) , сегментные ножки, несегментированную мезодерму (спланхнотом). В состав сомитов входят дермотом, миотом, склеротом. Из дермотома развиваются глубокие слои кожного покрова, из миотома — мышечная ткань скелета, из склеротома — скелет. Сегментные ножки — источник развития мочевыделительной системы.
В спланхнотоме различают париетальный (наружный) и
Рис. 61. Образование осевых зачатков у зародыша курицы:
А, Б, В — три последовательные стадии; 1 — нервный желобок; 2 — нервная трубка; 3 — эктодерма; 4 — хорда; 5 — мезодерма; 6 — сомиты; 7 — висцеральный листок спланхнотома; 8 — париетальный листок спланхнотома; 9 — кишечная энтодерма.
висцеральный (внутренний) листки, между которыми находится целом — вторичная полость тела. Из спланхпотома развивается эпителиальная ткань, покрывающая серозные оболочки внутренних органов, грудную и брюшную полости (рис. 61).
Образование внезародышевых органов. Развитие тела зародыша сопровождается образованием временных, или внезародышевых (провизорных), органов, способствующих созданию необходимых условий для нормального развития зародыша. К провизорным органам у птиц относят: желточный мешок, амнион, серозу, аллантоис. Они построены также из зародышевых листков — эктодермы, энтодермы, листков несегментированной мезодермы. Источником развития этих листков является внезародышевая зона зародышевого диска (цв. табл. I).
Темпы развития временных органов часто могут опережать развитие зародыша, у птиц по сравнению с другими животными этот процесс протекает более интенсивно.
Образование провизорных органов начинается с разрастания по поверхности желтка периферической зоны внезародышевого материала бластодиска. Эта зона называется зоной обрастания, после завершения гаструляции она состоит из внезародышевых эктодермы, энтодермы и листков несегментированной мезодермы.
В дальнейшем, при развитии плодных оболочек, эктодерма всегда связана с париетальным листком, а энтодерма — с висцеральным листком мезодермы.
Ранее других плодных оболочек образуется желточный мешок, формирующийся в процессе обрастания желтка зародышевыми листками. Он выполняет трофическую функцию и построен из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. Энтодерма желточного мешка участвует в ферментативном расщеплении желтка и всасывании питательных веществ в кровеносные сосуды, расположенные в его мезодермальном слое. Так как яйцеклетка птиц содержит большое количество желтка, эта плодная оболочка развита очень хорошо. Желточный мешок отшнуровывается от тела зародыша туловищной складкой. Ее образование обусловлено интенсивным разрастанием клеток всех зародышевых листков, лежащих на границе зародышевого и незародышевого материала. В туловищной складке участвуют все зародышевые листки этой зоны. Острие складки направлено под туловище зародыша, в связи с чем зародыш приподнимается над желтком, а его туловищная энтодерма, ранее распластанная на желтке, образует кишечную трубку. Последняя сообщается с желтком посредством узкого желточного протока.
Туловищная складка первоначально развивается в головной части зародыша, а затем распространяется в каудальном направлении.
Амнион (amnion — чаша), или водная оболочка. Сероза. Одновременно с туловищной складкой, отграничивающей зародышевую от незародышевой части, образуется амниотическая складка. Ее гребень направлен над телом зародыша. Возникая сначала над головой зародыша, она постепенно захватывает туловище. Головная часть амниотической складки образуется очень быстро, поэтому ее стенка состоит только из эктодермы. После срастания краев головной части амниотической складки возникает проамнион. Туловищная зона амниотической складки отстает в развитии. В ее состав входит не только эктодерма, но и париетальный листок мезодермы.
Над туловищем зародыша края амниотической складки срастаются: эктодерма с эктодермой, париетальный листок с париетальным листком мезодермы. После срастания краев амниотической складки тело зародыша оказывается окруженным двумя плодными оболочками — амнионом и серозой.
В формировании амниона принимают участие эктодерма и париетальный листок мезодермы внутренней половины амниотической складки, второй — эктодерма и париетальный листок наружной половины амниотической складки. Края хвостовой части амниотической складки не срастаются, здесь образуется канал, связывающий полость амниона с остальной частью яйца. Этотканал получил название серо-амниотического канала. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполняет амниотическую полость, создавая для развивающегося зародыша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность некоторой подвижности.
Сероза — сама поверхностная оболочка зародыша. Прилегая к скорлупе, она покрывает снаружи амнион с расположенным в нем зародышем и желточный мешок с желтком.
Основными функциями серозы является участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы в тело зародыша. Электронно-микроскопическое строение клеток эктодермы серозы сходно с клетками, продуцирующими хлориды: плазмолемма снабжена многочисленными микроворсинками, в цитоплазме очень много митохондрий. Эти клетки синтезируют соляную кислоту, действие которой направлено, очевидно, на растворение солей кальция скорлупы, которые затем переводятся в организм плода.
Аллантоис (allantois — колбасообразный) образуется после завершения формирования кишечника на вентральной поверхности задней кишки. Он, как и кишечник, состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполняет все щели между амнионом, желточным мешком и серозой, срастаясь с мезодермальным листком последней. В этом участке формируется густая сеть кровеносных сосудов, что способствует улучшению снабжения организма кислородом.
Таким образом, прилегая к скорлупе, аллантоис участвует в газообмене. Он выполняет функцию выделительного органа, так как в нем скапливаются продукты обмена веществ.
Все провизорные органы в конце эмбриогенеза редуцируются. Из приведенного материала следует, что развитие птиц также протекает стадийно. Нарушение типичного течения одной из стадий влечет за собой изменения всего хода развития зародыша. Знание стадийности развития позволяет выделить наиболее важные периоды в формировании зародыша. Понимание их крайне необходимо в связи с задачами практического птицеводства.
Однако в настоящее время периодизация в развитии птиц еще недостаточно разработана. Наиболее детально изучено развитие куриного зародыша.
H. П. Третьяков и M. Д. Попов, основываясь на характере питания зародыша, разработали следующую классификацию стадий развития цыпленка.
1-я стадия — латебральное питание — протекает первые 30 — 36 ч. Материалом для питания служит желток латебры, содержащий белки, соли, воду. Источником энергии является гликоген, поэтому зародыш почти не нуждается в кислороде. В организме отсутствует кровообращение.
2-я стадия — желточное питание и наличие желточного круга кровообращения — длится с 30 — 36 ч до 7 — 8 дней инкубации. К 30-му часу инкубации закладываются сердце и желточныймешок, в последнем развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена почти полностью исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Формируются и другие плодные оболочки, а также органы тела: развивается нервная система, начинается биение сердца и сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обусловливает начало синтеза мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными для зародыша.
3-я стадия — дыхание кислородом воздуха и питание белком яйца — продолжается с 7 — 8-го дня по 18 — 19-й день. К концу ее зародыш становится сформированным плодом. Для этой стадии характерны интенсивное развитие и функционирование аллантоиса, в стенке которого формируется густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозе и вместе с ней к подскорлуповой оболочке яйца, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом развивающиеся ткани. Благодаря растворению скорлупы возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается усвоение жиров.
4-я стадия — потребление кислорода воздуха из воздушной камеры яйца. Цыпленок переходит на легочное дыхание, начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь, обогащающая ткани кислородом. Продолжается стадия с 18 — 19-го дня до наклева. К этому моменту аллантоис подвергается обратному развитию, и цыпленок начинает испытывать недостаток в кислороде. Он проклевывает внутренний листок подскорлуповой оболочки и начинает дышать воздухом, содержавшимся в воздушной камере яйца.
5-я стадия — вылупление — длится с 20-х по 21-е сутки. Цыпленок питается остатками желтка, которые вместе с желточным мешком втягиваются в полость кишки. Другие зародышевые оболочки также прекращают функционировать и отмирают. Цыпленок проклевывает скорлупу и покидает яйцо.
Существуют и другие классификации. Согласно разработанной Г. А. Шмидтом и M. H. Рогозиной периодизации, основанной на эмбриогенезе куриного зародыша, различают четыре периода развития: зародышевый, предплодный, плодный, а также период вылупления.
Зародышевый период длится первые восемь дней, из которых начальные стадии развития протекают во время продвижения зародыша по яйцеводу. Зародышевый период характеризуется интенсивно протекающими процессами формообразования. Источником питания зародыша является желток и частично смешанная с ним жидкая фракция белка. После образования желточного мешка транспортировка питательных веществ осуществляется с помощью его кровеносных сосудов. Дыхание зародыша сначала протекает осмотическим путем, а затем обеспечивается сосудистой системой желточного мешка. В конце зародышевого периода в этом процессе принимают участие кровеносные сосуды аллантоиса.
Предплодный период начинается с конца 8-го дня и завершается к 13 суткам инкубации. Все провизорные органы достигают функциональной зрелости. Наряду с основным внекишечным способом питания зародыша, который осуществляется посредством желточного мешка, имеет место усвоение материала внутрикишечным способом: цыпленок заглатывает амниотическую жидкость из полости амниона.
Дыхание предплода осуществляется исключительно через сосудистую систему аллантоиса.
Плодный период охватывает срок с 13 — 14 суток до начала 20-х суток инкубации. Характерным для этого периода является интенсивный рост органов тела плода. Основной способ питания зародыша — это внутрикишечный, внекишечный способ становится дополнительным. Белок, переместившийся в полость амниона и смешавшийся с амниотической жидкостью, является источником питания. Сохраняется аллантоидное дыхание. Кровеносные сосуды аллантоиса находятся вблизи подскорлуповой оболочки. Это способствует усилению газообмена, что необходимо в связи с интенсивным развитием органов тела цыпленка.
Период вылупления — на 20 — 21-е сутки инкубации. Он характеризуется прекращением функций временных органов, кишечным пищеварением, дыханием с участием легких.
Таким образом, данные о приспособительных реакциях организма и о закономерностях формообразования, свойственные каждому периоду эмбриогенеза, являются научным обоснованием при разработке и внедрении мероприятий, направленных на дальнейшее совершенствование технологии искусственного выведения сельскохозяйственных птиц.
Отзывов (0)
Добавить отзыв
Строение яйца птицы. Оплодотворение и дробление
95. Микропрепарат «Яйцеклетка млекопитающего».
б) «Яйцеклетка (окраска по Гельми)» (Атлас, фото 47). Обозначьте: яйцеклетку, прозрачную зону, лучистый венец, фолликулярные эпителиоциты.
Предыдущая28293031323334353637383940414243Следующая
Дата добавления: 2015-08-08; ;
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
В зависимости от количества желтка в овоплазме различают 4 типа яйцеклеток
(Рис.2):
— алецитальные — яйцеклетки, вообще не содержащие желтка;
— олиголецитальные — содержащие небольшое количество желтка (встречаются, в основном, у беспозвоночных и млекопитающих, в том числе и у человека);
— мезолецитальные — содержащие умеренное количество желтка (например, у земноводных);
— полилецитальные — богатые желтком яйцеклетки (у рыб, рептилий, птиц).
В зависимости от характера распределения желтка в овоплазме различается 2 типа яиц:
— изолецитальные — желток равномерно распределен в овоплазме;
— анизопецитальные — с неравномерным распределением желтка. Анизолецитальные яйцеклетки в свою очередь подразделяются также на два типа:
телолецитальные и центролецитальные. В умеренно телолеци- тальных яйцеклетках (рыбы и амфибии) желток в большей мере концентрируется у одного из полюсов клетки, называемого вегетативным, тогда как другой полюс, где находится ядро, не содержит желточных включений и называется анимальным. В резко телолецитальных яйцеклетках (пресмыкающиеся и птицы) желток занимает почти всю яйцеклетку, кроме области анимального полюса. В центролецитальных яйцеклетках (насекомые) желток концентрируется в центре вокруг ядра клетки и окружен узким ободком овоплазмы.
Представленная классификация отражает структурные изменения яйцеклеток животных в филогенезе — от ланцетника до птиц включительно количество желточного материала в яйцеклетках прогрессивно росло. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, занимающего вершину исторического развития, по строению относятся к олиголецитальному типу. У них нет необходимости в накоплении питательного материала в овоплазме яйцеклеток, поскольку зародыш развивается в матке и получает питание непосредственно из крови матери. Малое количество желтка в яйцеклетках животных начальных этапов филогенеза объясняется тем, что развитие зародышей происходит в водной среде и занимает короткий промежуток времени. В то же время большое количество желтка в яйцеклетках рептилий и птиц является необходимым условием развития зародышей, находящихся в замкнутом пространстве, окруженном плотными непроницаемыми яйцевыми оболочками.
В зависимости от характера распределения желтка в овоплазме различается 2 типа яиц:
— изолецитальные — желток равномерно распределен в овоплазме;
— анизопецитальные — с неравномерным распределением желтка. Анизолецитальные яйцеклетки в свою очередь подразделяются также на два типа: телолецитальные и центролецитальные.
В умеренно телолецитальных яйцеклетках (рыбы и амфибии) желток в большей мере концентрируется у одного из полюсов клетки, называемого вегетативным, тогда как другой полюс, где находится ядро, не содержит желточных включений и называется анимальным.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПТИЦ
В резко телолецитальных яйцеклетках (пресмыкающиеся и птицы) желток занимает почти всю яйцеклетку, кроме области анимального полюса. В центролецитальных яйцеклетках (насекомые) желток концентрируется в центре вокруг ядра клетки и окружен узким ободком овоплазмы.
Представленная классификация отражает структурные изменения яйцеклеток животных в филогенезе — от ланцетника до птиц включительно количество желточного материала в яйцеклетках прогрессивно росло. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, занимающего вершину исторического развития, по строению относятся к олиголецитальному типу.У них нет необходимости в накоплении питательного материала в овоплазме яйцеклеток, поскольку зародыш развивается в матке и получает питание непосредственно из крови матери. Малое количество желтка в яйцеклетках животных начальных этапов филогенеза объясняется тем, что развитие зародышей происходит в водной среде и занимает короткий промежуток времени. В то же время большое количество желтка в яйцеклетках рептилий и птиц является необходимым условием развития зародышей, находящихся в замкнутом пространстве, окруженном плотными непроницаемыми яйцевыми оболочками.
Спонсор статьи — — представляет вашему вниманию лабораторные микроскопы для проведения лабораторной диагностики и различного рода наблюдений в медицине, биологии и т.п.
